每穗可收获的籽粒数是⽟⽶植株籽粒产量的重要影响因素。在果穗形成过程中,严重的植物胁迫可能会在授粉之前就限制果粒的潜在数量,从⽽限制⾕物产量潜⼒。最佳的⽣⻓条件为收获时最⼤的穗粒数潜⼒和优异的⾕物产量奠定了基础。
确定植株最上层穗芽的穗粒⼤⼩始于叶期 V5(五⽚叶,叶领可⻅)后不久,结束于 V12 ⾄ V15(出丝前约 10 ⾄ 14 天)
果穗的发育
腋⽣分⽣组织在每个茎节的叶鞘后⾯形成,从茎的基部开始,⼀直延伸到顶部(对⽂字爱好者来说是顶端),但植株上部的六到⼋个节除外。这些分⽣组织复制了植物初级顶端分⽣组织的活动,在穗柄的远端(即穗芽,概念类似于主茎顶端的穗轴)形成叶原基(壳叶)和⽣殖结构。
到叶期 V5 或 V6 左右,⽟⽶植株的主要⽣⻓点(顶端分⽣组织)完成了萌发叶原基的任务,并通过萌发植株的穗原基完成了其发育责任。⼤约在抽穗萌发的同时,最上部也是最后⼀个穗芽也开始萌发(Lejeune 和 Bernier,1996 年)。对于印第安纳州通常种植的杂交种,最上部的穗芽位于茎秆的第 12 ⾄ 14 节,与植株的第 12 ⾄ 14 ⽚叶⼦相对应,并将成为收获的穗。
在叶期 V10 左右,仔细摘除茎秆上的每⽚叶⼦,包括叶鞘,通常会发现 8 到10 个可识别的穗芽。如前所述,每个⽿芽都来⾃茎节上的腋⽣分⽣组织,在各⾃的叶鞘后⾯。在 V10 叶期,这些细⼩的⽿芽主要由外壳叶组织组成。发
育中的穗本身只有⼏分之⼀英⼨⻓.
最初,下部茎节上的穗芽⽐上部茎节上的穗芽⻓,这只是因为下部茎节上的穗芽萌发较早,所以⽣理年龄⽐上部穗芽⼤。随着时间的推移,上部的⼀两个穗芽会超过下部的穗芽,部分原因是荷尔蒙的 "制衡 "作⽤,部分原因是上部⼀两个穗芽更接近上部树冠光合作⽤活跃的叶⽚。
果穗⼤⼩的确定
每⾏的⾏数和籽粒数是⽟⽶产量的两个重要组成部分。对于印第安纳州通常种植的杂交种,胚珠(潜在的籽粒)⾏数⼤约在 12 到 22 ⾏之间,但最常⻅的是 14 到 18 ⾏。每⾏胚珠数约为 50 ⾄ 60 个。每穗胚珠总数约为 750 到
1000 个。每穗的实际(可收获)果仁数平均在 400 到 600 之间。对于 16⾏果穗来说,每⾏⼀个果仁相当于平均每英亩 5 蒲式⽿的产量。
最上部果穗的胚珠⾏数在穗芽萌发后很快就能确定(V5 ⾄ V7,视杂交种⽽定)(Abendroth 等⼈,2011 年;Strachan,2016 年)。⼀旦确定了⾏数,就不会再有更多的⾏数出现。在 "确定果穗⼤⼩ "期间的剩余时间⾥,每⾏都会有更多胚珠开始发育。
胚珠⾏最初是单个细胞的 "脊",最终分化成成对细胞(Postlethwait &Nelson, 1964; Strachan, 2016)。因此,⽟⽶穗上的⾏数总是均匀的,除⾮严重的压⼒扰乱了发育过程。如果不使⽤显微镜,通常很难观察到真正的⾏数,因为从植株上剖开的⼩穗还不到 12 叶期。
⾏数主要由植物遗传决定,环境影响较⼩。这意味着,⽆论⽣⻓条件如何,任何特定杂交种的⾏数每年都很相似。为了使胁迫影响⾏数的确定,胁迫必须在果穗开始⽣⻓后(V5 ⾄ V7,视杂交种⽽定)⽴即突然严重降低光合作⽤。这种胁迫的例⼦包括暴⾬和突然淹没的⼟壤条件、冰雹的突然落叶、霜冻的突然落叶以及温度的突然变化(从极热到极冷,从极冷到极热)。强烈的遗传调控加上较窄的易感性时间范围(V5 ⾄ V7)限制了因胁迫导致⾏数受限的可性。
与此相反,每⾏胚珠数是在⼀个较⻓的时间段内决定的,从最上部主穗的V5 ⾄ V7 (取决于杂交种)开始,最早到 V12 ,⾄少到 V15 结 束(Abendroth 等⼈,2011 年;Strachan,2016 年)。与⽟⽶植株的许多其他过程⼀样,胚珠也是在穗芽上从基部到顶端徒⻓的。每⾏胚珠数(穗⻓)并不像⾏数那样受杂交种基因的调节。营养期的严重胁迫⽐胚珠⾏数更频繁地减少每⾏胚珠数,部分原因是确定每⾏胚珠数的时间更⻓。换句话说,作物经历严重胁迫的时间更⻓。这就意味着,随着⽣⻓条件的变化,每年的潜在穗⻓可能会有很⼤差异。与确定⾏数⼀样,严重胁迫对每⾏胚珠发育的影响也取决于可⽤光合作⽤减少的突然性和严重程度。有趣的是,极⾼的植株数量或极低的⼟壤氮含量所造成的⻓期胁迫会导致每⾏胚珠数量出奇地减少(R. Nielsen 和 J. Camberato,普渡⼤学,未发表数据)